Двукрылые (диптера)
(греч. diptera: di- — два, pterov — крыло) — отряд насекомых с полным
превращением. Отличительным признаком отряда, хорошо отграничивающим его
от прочих групп насекомых, является наличие только одной передней
парыкрыльев. Задняя пара у них преобразована в булавовидные органы
равновесия — жужжальца — и не несёт локомоторной функции. Наука о двукрылых насекомых — диптерология. Описано
152 244 вида по состоянию на февраль 2008 года. Наиболее характерные
представители двукрылых — комары, мошки, слепни, настоящие мухи. Многие
кровососущие двукрылые являются переносчиками инфекционных заболеваний
(малярия, жёлтая лихорадка и др.). Однако в то же время они имеют
большое значение для сельского хозяйства, поскольку являются опылителями
различных растений, в том числе культурных.
Внешний вид:
Строение на примере мухи: 1 прескутум; 2 дыхальце;
3 скутум; 4 basalare; 5 калиптра; 6 скутеллюм; 7 коста (жилка); 8 ala; 9
тергит; 10 жужжальца; 11 задняя стигма ; 12 бедро; 13 голень; 14 шпора;
15 лапка; 16 проплевра; 17 простернум; 18 мезоплевра; 19 мезостернум;
20 метаплевра; 21 метастернум; 22 сложный глаз; 23 ариста; 24 антенна;
25 нижнечелюстной щупик; 26 лабрум; 27 лабеллум; 28 pseudotrachae. (взято с википедии)
Тело
двукрылых билатерально симметричное и подразделяется на три основных
отдела: голову, грудь и брюшко. В большинстве случаев эти отделы хорошо
обособленны и каждый несёт специфические придатки. Верхняя часть тела
называется дорсальной, а нижняя часть — вентральной. Та часть придатка,
которая расположена ближе к телу, называется базальной, или
проксимальной, та что более отдалена от тела называется апикальной, или
дистальной. Если какие-либо части, например щёки, располагаются по
центральной оси или близ её, они обозначаются как медиальные, далее от
оси тела как латеральные. Для
них характерна переднемоторность — они используют для полёта только
переднюю пару крыльев. С этим связано разрастание среднегруди
относительно двух других сегментов грудного отдела. Для крыльев
характерна костализация: утолщение передних жилок и их сдвиг к переднему
краю крыла. Задняя пара крыльев преобразуется у них в так называемые
жужжальца — органы равновесия. У некоторых, в основном паразитических
форм, крылья могут отсутствовать. Развито внекишечное пищеварение.
Прочие особенности сегментации и строения принципиально сходны с таковыми прочих насекомых. Тело расчленено на голову, грудь, несущую три пары конечностей, и брюшко.
рис.2  Голова подвижно сочленена с грудью тонким стебельком из мягкой кутикулы. Ноги
имеют типичное строение. Лапки у большинства Diptera пятичлениковые; на
конце они несут два коготка, под которыми имеются присоски, с помощью
которых двукрылые могут ползать по гладким отвесным поверхностям(рис.2). Брюшко обычно сидячее, реже стебельчатое, и состоит из 4-10 видимых сегментов. Крылья двукрылых
расположены на груди, прикреплены дорсально к среднегруди. Жилкование
крыльев играет важную роль в определении семейств двукрылых. На крыле
различают аксиллярную область, более или менее суженную часть крыла —
основание и особенно крыловую пластинку. Крыловая пластинка имеет более
или менее треугольную форму, её передний край называется костальным,
задняя часть позади всех жилок, называется анальной лопастью. От неё в
основании крыла отделена небольшая доля — крылышко и далее идут две
чешуйки: верхняя, или крыловая, и нижняя, или грудная. Исходно в крыле
насекомого различают шесть первичных жилок: костальную — C,
субкостальную — Sc, радиальную — R, медиальную — M, кубитальную — Cu и
анальную — A. Каждая из этих жилок исходно состоит из двух ветвей —
выпуклой по отношению к поверхности крыла и вогнутой. Их обозначают,
добавляя буквы A для передней жилки и P для задней жилки, к примеру CuA и
CuP. В отряде двукрылых эти буквы сохраняются только в системе
кубитальных жилок. Каждая из ветвей в свою очередь ветвится, а отдельные
жилки могут исчезать или же сливаться с другими. Жилкование крыльев
двукрылых значительно редуцировано, в особенности для кубитальных и
анальных жилок. Большей
частью крылья покрыты мелкими волосками, так называемыми микротрихиями,
иногда кроме них крупными волосками — макротрихиями, у некоторых
семействчасто голые. На жилках могут присутствовать щетинки крупных
размеров, некоторые из них (на костальной жилке и на R1) имеют
таксономическое значение. У некоторых представителей семейств комаров
(Culicidae) и бабочниц (Psychodidae) на жилках расположены чешуйки.
Крыловая мембрана прозрачная, на раскрашенная, сплошь сероватая,
коричневатая до почти чёрной или с разнообразным рисунком из тёмных
полос или пятен.
Развитие: Яйца двукрылых бывают разной формы (от округлой до удлинённой). Хорион по строению ячеистый или губчатый. Личинки
червеобразные по форме, часто с суженным передним концом. Полностью
лишены настоящих (членистых) грудных ног. Локомоция осуществляется с
помощью ложных ножек (выросты тела, содержащие полость), ползательных
валиков (утолщения стенки тела) или же движений всего тела. Число
сегментов личинки — меньше или равно 13 (3 грудных и 10 брюшных). У
некоторых может появляться вторичная сегментация. В пределах отряда
Diptera отчётливо наблюдается тенденция к редукции головы у личинок от
хорошо развитой, не втягивающейся головной капсулы у некоторых
Nematocera (сем. Bibionidae и др.) до полного её отсутствия у
Cyclorrhapha. Куколка
Nematocera и Orthorhapha является свободной. При выходе имаго оболочка
куколки разрывается по прямому шву. У Cyclorrhapha куколка заключена в
пупарий (затвердевшая оболочка личинки последнего возраста), который при
вылуплении разрывается по круглому шву.
Биология: Особенность
всей группы Holometabola — принципиальные различия в биологии личинки и
имаго — у двукрылых проявляется крайне ярко. Основной питающейся
стадией Diptera является личинка, которая зачастую обладает значительно
большей продолжительностью жизни, чем имаго. Имаго же выполняют главным
образом функции размножения и расселения (у многих двукрылых они совсем
не питаются). Взрослые
двукрылые в основном обитают в воздушной среде, в то время как для
личинок характерны гораздо более разнообразные местообитания. Так
личинки могут жить в воде, в почве, в тканях растений, животных и т. д. Водные
личинки характерны в основном для примитивных семейств группы
Nematocera. Обитать они могут в толще воды, в илистых отложениях или в
тканях водных растений. Дыхательная функция осуществляется по-разному:
одни поднимаются на поверхность; другие прогрызают стебли водных
растений и используют воздухоносные пучки; третьи переходят к кожному
дыханию. Обитающие
на растениях двукрылые крайне разнообразны по своему питанию. Только
небольшое число видов двукрылых располагается на открытых частях
растений. Среди них есть как хищники, питающиеся другими членистоногими,
приуроченными к растениям (тлями, гусеницами, клещами), так и фитофаги.
В основном личинки обитают внутри растений. Они могут быть первичными
(поражают живые ткани) или вторичными (поселяются в отмирающих тканях
растений) вредителями. Также среди двукрылых есть минёры,
галлообразователи, обитатели ходов древесных насекомых. Последние могут
быть не только хищниками, но и мицетофагами, и сапрофагами.
Личинки-фитофаги, живущие в почве, иногда играют весьма значительную
роль в образовании гумуса. Отдельную
биологическую группу личинок Diptera составляют обитатели шляпочных
грибов. В основном это грибные комарики (сем. Mycetophilidae), реже —
комары сем.Limoniidae и мухи сем. Helomyzidae, сем. Drosophilidae и др. Также
велико число видов двукрылых в составе разнородной группы,
характеризующейся наличием личинок-сапробионтов. К этой группе относится
большинство синантропов. Зачастую эти двукрылые являются
распространителями различным желудочно-кишечных инфекций и гельминтозов. Личинки
двукрылых также могут быть паразитами беспозвоночных (в основном
насекомых) и позвоночных (земноводных, птиц, млекопитающих) животных
(например TACHINA GROSSA).
Необходимо отметить, что некоторые массовые виды оводов, паразитирующие
на копытных, нередко приносят существенный урон животноводству. Имаго
двукрылых являются обитателями воздушной среды. В пищу большинство из
них употребляет нектар или пыльцу, однако также среди них встречаются
хищники (неспецифичные) и кровососы (в основном млекопитающих, реже птиц
и насекомых). Группа кровососущих двукрылых не является филогенетически
единой: в её состав входят и некоторые семейства Nematocera (сем.
Culicidae, сем. Ceratopogonidae, сем. Simuliidae), и примитивные
Brachycera (сем. Tabanidae), и представители Cyclorrhapha(сем. Muscidae,
сем. Hyppoboscidae и др.).
| 
